ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ

Под ЭЭГ-реакцией активации у человека обычно понимают угнетение, блокаду альфа-ритма, которая замещается нерегуляр­ной и низкоамплитудной активностью. В неких работах описа­ны случаи, когда блокада альфа-ритма смешивается с одновремен­ным усилением бета-активности,которая время от времени смотритсякаквозникновение постоянного ритма на частоте 29-30 Гц (Данилова Н.Н , 1985).

В последние годы ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ наблюдается быстрый рост числа пуб­ликаций, в каких сообщается о наличии в составе реакции ЭЭГ-активации усиления гамма-колебаний (30-170Гц и поболее).Их свя­зывают с контролируемыми когнитивными процессами, в част­ности с произвольным вниманием.

Усиление ритма 40 Гц найдено у кошки в лобно-теменной коре, когда она внимательно смотрит замышью (Воиуег И. е1 а ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ1., 1987). У млекопитающих, включая человека, колебания 40 Гц на­блюдались в связи с состоянием направленного внимания не только лишь в коре,да и в таламусе (Мштпу У.Р^., РеСг Е.Е., 1992). На частоте гамма-колебаний найдено явление синхронизации вызванных ответов у нейронов коры. Синхронизацию вызывают сенсорное воздействие(Огау С.М ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ., 8т@ег\У., 1989), решение сенсомотор-


ной задачки (МиПЬу У.М., Ре^г Е.Е., 1992) и другие активирую­щие причины. Осцилляции 40 Гц возникают у нейронов синх­ронно и в фазе. Они могут обхватывать нейроны как сенсорной, так и моторной коры. Частотная электронная стимуля­ция РФ ствола мозга, вызывающая генерализованную реакцию активации в коре, сразу ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ увеличивает гамма-колебания (45 Гц), которые отражаются и в фокальных потенциалах зри­тельной коры (поле 17). На этом фоне можно следить синхро­низацию вызванных ответов нейронов зрительной коры, которые избирательно реагируют на одно и то же физическое свойство стимула, к примеру на передвигающуюся в определенном направлении Полоску (Мип ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ1( М.Н.У. е1 а1., 1996).

Механизм генерации ритмов мозга связывают с работой пейсме­керных систем— ритмоводителей. До недавнешнего времени пейсмеке-ры ритмической активности, а именно таламуса, представляли в виде нейронной сети с реверберацией возбуждения, котораяримичес-ки прерывается через механизм оборотной связи (Уеггеапо М., 1972;

АшЗегзепР., Апаепвоп5.А.. 1968; ДаниловаН.Н., 1985).

Но в ближайшее время больше подчеркивается ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ роль пей­смекерных нейронов в генезе ритмов мозга. Пейсмекерный нейрон порождает градуальные эндогенные потенциалы, которые, достигая Порога, запускают генерацию ПД. У такового нейрона ритмический эндогенный потенциал регится даже после полной изоля­ции нейрона. Исследование устройств генерации пейсмекерных осцил­ляции указывает, что римическая активность мозга вероятнее всего представляет ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ тот тип пейсмекерных потенциалов, возникновение кото­рых определяется взаимодействием потенциалзависимых кальцие­вых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов, Пейсмекерный цикл в таких нейронах включает последующую цепочку реакций:

• активация потенциалзависимых Са^-каналов и как след­ствие — повышение деполяризации нейронов;

• активация кальцийзависимых К-каналов, определяющих волну гиперполяризации;

• инактивация Са^-каналов из-за ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ понижения притока ионов Са^ в клеточку вследствие г ипер поляризации мембраны в итоге от­крытия К-каналов;

• инактивация (закрытие) Са^-зависимых К-каналов за счет понижения внутриклеточной концентрации ионов кальция;

• активация (деполяризация мембраны) подвоздействием гипер­поляризации Nа-каналов. Последняя служитначалом для следую­щего цикла.

Потенциалзависимые кальциевые каналы делятся на низкопо­роговые и высокопороговые ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ. Высокопороговая кальциевая проводи-


мость в главном представлена на дендритах, тогда как низкопо­роговые кальциевые каналы локализованы в большей степени на соме клеточки (Шпаз К., 1988). Активация пейсмекерного нейрона (возникновение пейсмекерных волн) начинается с открытия низко­пороговых потенциалзависимых кальциевых каналов. Как правило это уже происходит при гиперполяризации нейрона. Высокопорого ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ­вые кальциевые каналы для собственного открытия требуют деполяриза­ции нейрона. Вероятен переход от пейсмекерной активности, оп­ределяемой низкопороговыми кальциевыми каналами, к актив­ности, создаваемой высокопороговыми каналами. Для этого необходимо, чтоб пейсмекерные волны достигнули уровня деполяризации, со­ответствующей порогу срабатывания высокопороговых кальцие­вых каналов. Это ведет к возникновению кальциевых ПД ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ, а если дос­тигается порог срабатывания и натриевых каналов, то появляется и натриевый ПД. Обе группы ПД складываются и делают источ­ник долговременной ритмической активности. То, что разнопорого-вые кальциевые каналы могут находиться на одном нейроне, оп­ределяет способность нейрона генерировать ритмическую актив­ность в различных частотных спектрах. Переход от генерации ритма ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ в одном частотном спектре к другому может быть связан со сменой локуса активированных кальциевых каналов. При всем этом вы­бор ионных каналов для генерации ритма определяется уровнем мембранного потенциала.

Различают два типа пейсмекерных нейронов: с плавающей и по­стоянной частотой. 1-ый тип пейсмекера меняет частоту собственных колебаний зависимо от ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ уровня деполяризации нейрона.Чембольшеона, темвыше частота. К этому типу относятся пейсмекер­ные клеточки медиального септума, определяющего тета-ритм жи­вотных. 2-ой тип пейсмекерахарактеризуется фиксированной частотой ритма. Нейроны этого типа обнаружены в неспецифичес­ком таламусе — это нейроны с резонансной частотой (со свой­ством авторитмичности). Частота, накоторой появляется резонанс у пейсмекерного ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ нейрона, находится в зависимости от плотности потенциалзави­симых кальциевых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. За счет высочайшей их плотности крутизна восходящего фронта пей­смекерной волны возрастает, а продолжительность самой волны со­кращается, что ведет к укорочению пейсмекерного цикла и увели­чению частоты ритма.

Зависимость частоты ритмической активности нейрона от его ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ мембранного потенциала установлена для нейронов таламуса. Если клеточка немного деполяризована, она работает на частоте 10Гц. С ги­перполяризацией нейрона частотаего пачечных разрядов снижа­ется до частоты 6 Гц.


Считают, что гамма-колебания появляются на дендритах спе­цифических нейронов таламуса за счет работы высокопороговых кальциевых каналов. Необыкновенную роль в генезе ритмов 40 Гц в коре ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ приписывают интраламинарным ядрам таламуса, в особенности п.сепСгаИз 1а1егаИ5 (п.СЬ). Нейроны п.СЬ во время бодрствования и парадоксального сна разряжаются частыми пачками спайков (20— 80 Гц). Снутри пачки ПД следуют с частотой 800—1000 Гц. Чем больше деполяризован нейрон, тем выше у него частота пачек спайков. Во время активного бодрствования нейроны п ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ.СЬ генери­руют ритм 20—40 Гц, во время сонных веретен его частота снижа­ется до 7-14 Гц (5(епаое М. е1 а!., 1993). Генерацию интраламинар-ными ядрами ритма 40 Гц связывают с возникновением у их резонан­сного состояния, которое обеспечивает обширное распространение гамма-колебаний по коре.

Генерация гамма-колебаний найдена и у ретикулярного ядра ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ таламуса (п.Ке1). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым .механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса.При этом п.КеГ имеет массивные норадренергические, серотонинергические и холинергические вхо­ды. Считают,что это ядро играет важную роль в генезе и распро­странении на кору ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ гамма-колебаний, которые многими исследо­вателями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят случайного вни­мания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Элект­рическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего моз­га вызывает в таламо-кортикальной системе возникновение осцилля­ции ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепто­рами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает необыкновенную форму реакции активации, ко­торая нередко наблюдается во время случайного внимания. Эта активация ориентирована на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в многофункциональные системы, эффектив­но обеспечивающие как процесс восприятия, так и ГАММА-КОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ выполнение определенного сенсомоторного акта.

Разные ВИДЫ ВНИМАНИЯ


garantii-i-poruchitelstva.html
garantii-natoriata-referat.html
garantii-notarialnoj-deyatelnosti-zadachi-i-mesto-notariata-v-sisteme-gosudarstvennih-organov-19-1-zadachi-rossijskogo-notariata.html